Večina organskih materialov, ki jih potrebujejo organizmi, nastane iz produktov fotosinteze. Fotosinteza vključuje pretvorbo svetlobne energije v energijo, ki jo lahko uporablja celica, predvsem kemijsko. V rastlinah in algah se fotosinteza dogaja v organeli, imenovani kloroplast, ki vsebuje zunanjo membrano, notranjo membrano in tilakoidno membrano (https://en.wikipedia.org/wiki/Kloroplast).
Fotosintezo lahko razdelimo na dva glavna dela: (1) fotosintetske reakcije prenosa elektronov ("svetlobne reakcije") in (2) reakcije fiksacije ogljika ("temne reakcije"). Med „svetlobnimi reakcijami“ so v fotosintetskem pigmentu klorofil energijo, ki energizira sončno svetlobo, ki nato potujejo po verigi prenosa elektronov v tilakoidni membrani, kar ima za posledico tvorbo ATP in NADPH. "Temne reakcije" vključujejo proizvodnjo organskih spojin iz CO2 z uporabo ATP in NADPH, proizvedenih s "svetlobnimi reakcijami", in v tem članku ne bodo več obravnavane..
Fotosinteza vključuje uporabo dveh fotosistemov (fotosistema I in fotosistema II) izkoristiti energijo svetlobe z uporabo elektronov za proizvodnjo ATP in NADPH, ki jih lahko celica kasneje uporabi kot kemijsko energijo za proizvodnjo organskih spojin. Fotosistemi so veliki proteinski kompleksi, ki so specializirani za zbiranje svetlobne energije in njeno pretvorbo v kemično energijo. Fotosistemi so sestavljeni iz dveh delov: antenskega kompleksa in fotokemičnega reakcijskega centra. Komplet antene je pomemben pri zajemanju svetlobne energije in prenosu te energije v fotokemični reakcijski center, ki nato pretvori energijo v uporabne oblike za celico.
Najprej svetloba vzbudi elektron znotraj molekule klorofila v kompleksu anten. To vključuje foton svetlobe, ki povzroči, da se elektron premakne v orbitolo višje energije. Ko je elektron v molekuli klorofila vznemirjen, je v orbiti višje energije nestabilen, energija pa se hitro prenese iz ene molekule klorofila v drugo z resonančnim prenosom energije, dokler ne doseže molekul klorofila na območju, ki je znano kot fotokemični reakcijski center. Od tu se vzbujeni elektroni prenesejo v verigo sprejemnikov elektronov. Svetlobna energija povzroči prenos elektronov s šibkega dajalca elektronov (ki ima močno afiniteto do elektronov) do močnega dajalca elektronov v zmanjšani obliki (ki nosi visokoenergijski elektron). Specifični darovalci elektronov, ki jih uporablja določen organizem ali fotosistem, se lahko razlikujejo in bodo v nadaljevanju obravnavani za fotosistema I in II..
V rastlinah fotosinteza povzroči proizvodnjo ATP in NADPH z dvostopenjskim postopkom, znanim kot neciklično fotofosforilacijo. Prvi korak neciklične fotofosforilacije vključuje fotosistem II. Visokoenergijski elektroni (povzročeni s svetlobno energijo) iz molekul klorofila v reakcijskem centru fotosistema II se prenašajo na molekule kinona (močni darovalci elektronov). Fotosistem II uporablja vodo kot šibkega darovalca elektronov za nadomeščanje pomanjkanj elektronov, ki jih povzroči prenos visokoenergijskih elektronov iz molekul klorofila v molekule kinona. To dosežemo z encimom, ki loči vodo, ki omogoča odstranjevanje elektronov iz vodnih molekul in nadomešča elektrone, ki se prenašajo iz molekule klorofila. Ko iz dveh molekul H2O (kar ustreza 4 fotonom) odstranimo 4 elektrone, se sprosti O2. Zmanjšane molekule kinona nato visokoenergijske elektrone prenesejo v protonsko črpalko (H +), znano kot citokrom b6-f zapleteno. Citohrom b6-f kompleksne črpalke H + v tilakoidni prostor, kar ustvarja koncentracijski gradient čez tilakoidno membrano.
Ta protonski gradient nato sproži sintezo ATP z encimom ATP sintazo (imenovano tudi F0F1 ATPaza). ATP sintaza omogoča, da ioni H + potujejo skozi tilakoidno membrano navzdol po njihovem koncentracijskem gradientu. Gibanje ionov H + navzdol po njihovem koncentracijskem gradientu sproži nastajanje ATP iz ADP in Pi (anorganskega fosfata) s sintezo ATP. ATP sintaza se nahaja v bakterijah, arheji, rastlinah, algah in živalskih celicah ter ima vlogo pri dihanju in fotosintezi (https://en.wikipedia.org/wiki/ATP_synthase).
Končni prenos elektronov fotosistema II je prenos elektronov v molekulo klorofila z pomanjkanjem elektronov v reakcijskem centru fotosistema I. Navdušen elektron (ki ga povzroča svetlobna energija) iz molekule klorofila v reakcijskem centru fotosistema I se prenese v molekula, imenovana ferredoksin. Od tam se elektron prenese v NADP + in ustvari NADPH.
Nesciklično fotofosforilacija proizvaja 1 molekula ATP in 1 molekula NADPH na par elektronov; vendar fiksacija ogljika zahteva 1,5 molekule ATP na molekulo NADPH. Nekatere rastlinske vrste za reševanje tega vprašanja in proizvajajo več molekul ATP uporabljajo postopek, znan kot ciklično fotofosforilacijo. Ciklično fotofosforilacija vključuje samo fotosistem I, ne fotosistema II in ne tvori NADPH ali O2. V cikličnem fosforilaciji se visokoenergijski elektroni iz fotosistema I prenesejo v citokrom b6-f kompleksno, namesto da bi ga prenesli v NADP +. Elektroni izgubljajo energijo, ko se prenašajo skozi citokrom b6-f kompleksno nazaj klorofil fotosistema I in H + se črpa čez tilakoidno membrano. To poveča koncentracijo H + v tilakoidnem prostoru, ki poganja proizvodnjo ATP z ATP sintazo.
Raven neciklične glede na ciklično fotofosforilacijo, ki se pojavi v dani fotosintetski celici, je urejena glede na potrebe celice. Na ta način celica lahko nadzoruje, koliko svetlobne energije pretvori v zmanjšano moč (ki jo poganja NADPH) in koliko pretvori v visokoenergetske fosfatne vezi (ATP).